光合仪可以测得环境空气中的水分，但叶片本身的含水量可能对光合、气孔、水分利用效率等的影响更为直接。芬兰科学家开发并测试了一种新方法，将GFS-3000光合荧光测量系统与光谱传感器组合，在测量气体交换的同时，可实时测量叶片的水分含量。
为有效量化和预测干旱对植物的影响，需了解植物水分状况与生产力和死亡率之间的关系。植物水分状况与叶片含水量密切相关，可使用遥感技术进行估算。研究人员使用1550-1950 nm波长域的低成本微型光谱传感器，在测量叶室中蒸汽压亏缺、CO2浓度和光强度增加的情况下，以亚分钟时间分辨率测量白桦（Betula pendula Roth）叶片含水量的变化，并同步进行了叶片气体交换测量；研究人员还开发了一种新的方法来校准反射率测量以精准预测单个叶片的叶片含水量。基于1550 nm处的反射率，线性回归模型解释了98%-99%的叶片含水量变化，均方根误差为0.31-0.43 g cm-2。该模型的预测精度比之前使用了几种树叶的破坏性取样测量的研究提高了约10倍。这种新颖的方法允许高时间分辨率研究叶片含水量、蒸腾作用和同化作用之间的相互联系，这将加深对植物内部以及植物与大气之间水分传输的理解。水分对植物的重要性无需赘言。传统上，植物和树木的水分状况是通过压力室等破坏性方法，茎秆微变化等非破坏性技术，以及水势仪等设备测量的。然而，这些传统方法是劳动密集型的，在空间和时间上也都受到限制，这些挑战可以通过遥感技术来解决。鉴于光谱对含水量很敏感，最近的技术进步发展出了利用遥感技术，包括光学成像、激光、雷达和微波扫描以及拉曼光谱等开发的叶片含水量估计方法。然而，这些应用在理解叶片水分动态所需的高时间分辨率下的精度并不理想。光谱传感器的小型化为利用遥感应用改进基于光谱特征的叶片含水量估计提供了新的机会。研究人员测试了在1550–1950 nm波长范围内使用微型光谱传感器测量叶片反射率的变化，结合叶片气体交换测量，作为研究植物水分关系中叶片水分动态的新方法。使用叶片蒸腾速率来校准基于叶片反射率的叶片含水量，以提高叶片含水量的估计精度。使用在不同CO2浓度、光照强度和叶室内蒸汽压差（VPD）下测量的白桦叶片对这种新方法进行了验证。研究使用了芬兰NIRONE S2.0光谱传感器，波长1550-1950 nm，与德国WALZ的GFS-3000便携式光合荧光测量系统，将光谱传感器固定到光合仪叶室底部，进行同步测量。由于GFS-3000的下叶室与上叶室一样，都可透光，留出了可进行光学测量的位置，使得这种组合测量的想法得以实现（图1）。对白桦叶片进行测量时，借助GFS-3000的控制功能，进行了三种处理，包括控制叶室内的蒸汽压差（VPD）、二氧化碳含量和光强，同时保持其他两个因子不变。通过将温度从20°C升高至35°C并将相对湿度从88%降低至35%（表1），VPD从5 Pa kPa-1逐渐升高至45 Pa kPa−2，持续30分钟，同时CO2浓度保持在400 ppm，光照保持在高强度水平（1200 µmol m-2）；CO2浓度范围为50 ppm至500 ppm，光照和VPD保持恒定在800µmol/m2和22 Pa kPa-1；光强范围为0至1400 µmol m-2 s-1，而VPD和CO2浓度分别保持在20 Pa kPa-1和400 ppm。当CO2浓度和光照变化时，温度设置为26°C，相对湿度设置为42%。在所有实验中，叶室内的气流设置为650 µmol/s。
图1 （a） 使用GFS-3000光合仪分析白桦叶含水量，叶室上方安装了LED光源模块，下方安装了微型光谱传感器（NIRONE 2.0）；（b） 白桦叶含水量的微型光谱传感器测量示意图；圆圈是大致的传感器测量区域。表1 蒸汽压差（VPD）、CO2浓度和光照强度的变化步骤，其余两个环境参数保持不变。
图2 去除叶柄后，所有四个测量叶片的每个波长（x轴）的叶片反射率和等效水厚度（EWT）之间的线性回归模型的平均确定系数（R2）和均方根误差（RMSE）。阴影区域显示的波长对水蒸气浓度不敏感（p>0.05）。
图3 使用标准化比率指数估计等效水厚度的精度度量：（a）确定系数的平均值（R2）和（b）去除叶柄后所有四个测量叶片的每个NRI的均方根误差（RMSE）的平均值。用于在x轴和y轴上计算每个NRI的波长。
图4 在CO2浓度和光照强度不变的情况下，将两片银桦树叶从树枝上取下后，观察并预测了暴露于VPD增加的两片银桦树树叶的等效水厚度（EWT，g m−2）。使用1550nm波长的反射率作为预测因子进行预测。根据EWT估算中的最低RMSE选择反射波长。该线表示1:1的关系。这些估计没有偏差。反射系数被转换为EWT，叶片1和2的系数分别为−4310.4和−4631.1，常数分别为700.7和715.3。
图5 在（a，b）蒸汽压亏缺（VPD，蓝线）和恒定CO2浓度和光照强度、（c）CO2浓度和恒定VPD水平和光强（蓝线）的增量增加下，预测的等效水厚度（EWT，g m−2，黑线）和测得的蒸腾速率（mmol m−2 s−1，红线）的变化，以及（d）VPD和CO2浓度的光强和恒定水平（蓝线）。使用1550nm波长的反射率预测EWT；EWT和蒸腾作用的降低表明叶柄移除的时间。三次测量的移动平均值用于过滤噪声。本文所述的新方法与研究植物水分关系以及叶片含水量对叶片气体交换和植物生长的作用非常相关。这一创新使我们能够直接研究叶片含水量如何影响叶片的气体交换，反之亦然。截至之前，这还是不可能的，至少在这种精度和时间分辨率下是不可能的。换句话说，叶片含水量描述了叶片的内部状态，这可能比环境条件更直接地驱动气孔调节、光合作用和水分利用效率。将连续的叶含水量测量与叶或茎水势测量相结合也有助于将渗透溶质的动态与叶含水量的测量分离。同时测量叶片碳和水交换以及叶片含水量，使我们能够进一步了解叶片水动力学对叶片生理过程的调控，以及环境条件对叶片含水量和叶片气体交换之间关系的影响。气候变化增加了影响叶片蒸腾和相关碳交换的VPD的异常升高，导致全球植被生长减少。为了模拟植被的生长，需要了解VPD升高对叶片水分状况和相关碳同化的影响，相关问题就可以使用这一新方法进行研究。
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