铁(Fe)是人体健康必需的微量元素。人类饮食中经常发生缺铁问题，并影响到大约20亿人，特别是以玉米为主食的国家地区居民缺铁风险更高，因为玉米胚乳中铁含量很低。通过饮用补铁剂可以增加人饮食中的铁营养含量，但经济性和消费者接受度较低。但通过基因工程提高作物可食用部分的铁含量，有助于低成本改善大部分人群的铁营养状况。通常玉米籽粒中的铁浓度与玉米产量呈负相关，使得开发高产富铁玉米新品种受到限制。此外，铁是如何转运到玉米籽粒中的机制尚不清楚，因此选择在不降低产量前提下提高玉米籽粒铁浓度的遗传资源是有必要的。
2023年12月8日，中国农业科学院作物科学研究所作物分子育种技术和应用创新团队联合河南农业大学研究团队在Science发表了题为Biofortification of iron content by regulating a NAC transcription factor in maize的研究论文。此研究鉴定了一个调节玉米籽粒铁浓度的基因ZmNAC78，首次解析了铁元素进入玉米籽粒的分子机制。利用ZmNAC78开发的分子标记，培育出高产且籽粒富铁的玉米品种。该研究为培育高产与营养协同的作物品种提供了理论和技术支撑。此研究通过273个玉米自交系的全基因组关联分析数据，并结合6份籽粒铁含量差异材料的转录组数据，筛选到一个可能调节玉米籽粒铁含量的候选基因ZmNAC78。研究发现，ZmNAC78在授粉后16 ~ 24天（DAP）优先在胚乳中表达，此时正是玉米籽粒中营养物质快速积累的时期。研究人员发现ZmNAC78的诱变突变体和基因敲除突变体的籽粒铁含量显著降低，ZmNAC78过表达的转基因玉米籽粒铁含量显著增加最高达到每公斤70.5 mg。以上结果表明，ZmNAC78对玉米籽粒铁浓度具有调控作用，且与玉米基因型和生长部位无关。此外研究发现核心启动子区域的自然变异会影响ZmNAC78的表达水平。为了确定ZmNAC78在现代育种上的应用，研究人员根据核心启动子区域的变异，将自交系分为籽粒铁含量高的单倍型1和籽粒铁含量低的单倍型2，且从基因选择来看在中国和美国玉米品种中，单倍型1等位基因频率随着培育时间的推移而增加。研究团队开发了一个Indel标记来进行分子标记辅助选择具有富铁籽粒的玉米品种，将选育的3个单倍型1品种、2个单倍型2品种和郑单958作为对照在黄淮海地区和西南地区进行试验，发现Hap1品种的平均籽粒铁含量均高于Hap2品种。这些结果表明，ZmNAC78是在不降低产量的情况下实现玉米铁生物强化的有利基因资源。研究团队进一步解析ZmNAC78调控玉米籽粒铁含量的分子途径。实验表明，ZmNAC78在玉米母本营养物质向子代的唯一交换面-籽粒胚乳基底转移层BETL中高水平表达，ZmNAC78可以直接结合并激活金属离子转运蛋白编码基因ZmHMA8、ZmYSL11和ZmNRAMP3的表达。这三个铁离子转运蛋白编码基因在籽粒发育早期高水平表达且在基底转移层中表达，与ZmNAC78的时空表达特异性一致，ZmNRAMP3和ZmHMA8的诱变突变体玉米籽粒中的铁含量显著降低。这些结果表明，ZmNAC78与金属转运蛋白在胚乳基底转移层中共同组成一个分子开关控制铁元素进入玉米籽粒中的转运通路。此研究揭示了调控铁转运到玉米籽粒的生物机制，为其他作物营养物质向籽粒转移的调节研究提供了思路。开发并应用分子标记辅助育种，培育出籽粒铁含量高、产量高的玉米品种，为解决铁等微量元素缺乏的“隐性饥饿”问题提供了生物强化实现手段和遗传资源。Pengshuai Yan, et al. Biofortification of iron content by regulating a NAC transcription factor in maize[J]. Science, 382, 1159-1165(2023).
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